Dans l’embranchement des Mollusques, escargots et limaces font partie de la classe des Gastéropodes. Cette page consacrée aux accouplements de Gastéropodes illustre quelques aspects parfois surprenants de leurs modes de reproduction.
Accouplements de Gastéropodes : Reproduction des escargots
Les escargots appartiennent à différentes espèces parmi lesquelles on peut citer l’Escargot de Bourgogne (Helix pomatia) très prisé des gastronomes, le Petit-Gris (Helix aspersa), lui-aussi fréquemment consommé quoiqu’un peu moins apprécié que le précédent, et des animaux de plus petite taille comme les Escargots des haies (Cepaea nemoralis) et des jardins (Cepaea hortensis) ou leurs cousins, les Hélices des bois (Arianta arbustorum).
Les escargots ont la particularité d’être hermaphrodites, c’est-à-dire à la fois mâle et femelle mais les espèces citées ci-dessus ne pratiquent pas l’autofécondation ; pour se reproduire, elles ont recours à l’accouplement réciproque entre deux individus. Elles possèdent un appareil génital compliqué incluant des canaux mâles et femelles ainsi que différentes glandes, poches et flagelles. Les gamètes mâles et femelles se différencient cependant dans une même glande appelée glande hermaphrodite ou ovotestis ; les spermatozoïdes parviennent à maturité avant les ovules : on dit qu’il y a protandrie.
Prenons l’exemple d’Helix pomatia (Photos 1 à 3 et vidéo d’accouplement). Dès que les conditions sont favorables (réchauffement printanier entraînant un temps doux et humide), on peut observer de nombreux individus à la recherche d’un partenaire. Lorsque deux d’entre eux se rencontrent commence une véritable parade nuptiale qui dure généralement entre 6 et 10 heures mais peut se prolonger bien au-delà : ils approchent leurs têtes, se frôlent ; leurs tentacules s’effleurent, tentacules tactiles (les plus courts) et tentacules oculaires (les plus longs portant un petit oeil noir bien visible sur la photo 3) ; les partenaires s’éloignent, se rapprochent, prennent une position caractéristique, appuyés sur l’arrière de leur pied et dressés l’un contre l’autre, sole contre sole (le pied est l’organe musculeux assurant la locomotion chez les gastéropodes ; la sole pédieuse correspond à sa surface inférieure, en contact avec le substrat lors des déplacements) ; ils se séparent à nouveau et recommencent sans se lasser… Chaque individu tente de planter un dard dans le corps de son congénère et, en même temps, il cherche à éviter de se faire poignarder lui-même. Le dard calcaire (d’une longueur de 5 à 10 mm) est éjecté d’une poche musculaire située en arrière de la tête et planté brutalement dans le pied de l’autre. Le fait de parvenir à cette étape ne signifie pas que l’accouplement ira à son terme. En effet, les échecs sont fréquents, il n’est pas rare que le dard manque sa cible ou se casse ; par ailleurs, l’un des escargots peut manquer de motivation, le couple se sépare alors. Si tout se passe bien, le travail préliminaire est suivi d’une phase d’accouplement (entre 30 min et 2 heures) ; les deux partenaires se positionnent de sorte que leurs orifices génitaux, situés en arrière de la tête, à la base du tentacule oculaire droit, soient face à face. La partie proximale des appareils reproducteurs respectifs est alors dévaginée (le début de cette phase est bien visible sur les photos 2 et 3) ; pénis et vagins s’accolent et il y a échange de spermatozoïdes, enveloppés dans de petits sacs ou spermatophores. Les spermatophores de l’un sont acheminés vers le réceptacle séminal ou spermathèque de l’autre, dans lequel leur paroi est dissoute et où ils peuvent être stockés durant plusieurs semaines ou même plusieurs mois. Lorsque les ovules sont parvenus à maturité, les spermatozoïdes gagnent le carrefour des voies génitales mâle et femelle où a lieu la fécondation. Une quinzaine de jours après l’accouplement, 40 à 60 œufs, perles blanches et brillantes de 5 – 6 mm de diamètre, sont pondus dans un trou creusé dans la terre. Dans la nature, Helix pomatia pond surtout en mai – juin ; le développement embryonnaire se déroule en quelques semaines (selon les conditions atmosphériques) et, à l’éclosion, les petits sont en tous points semblables aux adultes.
Un certain nombre de points restent obscurs dans la reproduction des escargots. Par exemple, le rôle du dard n’est pas totalement élucidé ; il aurait un effet stimulateur mais, grâce à des hormones transportées par le mucus qui l’enveloppe, il semble aussi accroître le nombre et favoriser la survie des spermatozoïdes transmis, augmentant ainsi les potentialités de fécondation. Le réceptacle séminal, lui-aussi, pourrait avoir plusieurs fonctions dans l’activation des spermatozoïdes ou la résorption des excédents.
Des recherches en laboratoire ont permis de définir une technique d’élevage d’Helix aspersa qui est aujourd’hui appliquée dans des « fermes hélicicoles ». Les moeurs de ces animaux ont donc été particulièrement observées. En ce qui concerne la reproduction, elles sont semblables à celles de l’Escargot de Bourgogne mais les partenaires ne se dressent jamais pied contre pied. Les durées des étapes sont différentes ; la phase des préludes incluant frôlements, caresses et mordillements est souvent brève (45 mn à 2 h) alors que l’accouplement s’éternise parfois jusqu’à une dizaine d’heures. Après 10 à 20 jours, chaque individu pond entre 80 et 120 oeufs de 4 mm de diamètre environ. Les oeufs sont éjectés un par un au niveau de l’orifice génital situé sur le côté droit de la tête, dans un trou préalablement aménagé dans la terre ; la ponte est un lent processus qui peut prendre 24 à 48 heures. L’incubation dure entre 12 et 25 jours selon les conditions de température et humidité. Dans la nature, deux à trois pontes se succèdent entre mai et octobre.
Chez Cepaea nemoralis (Photos 4 et 5), la parade nuptiale est un lent ballet de plusieurs heures durant lequel les partenaires sécrètent beaucoup de mucus ; chacun essaie de projeter son dard dans la zone antérieure du corps de l’autre ; l’accouplement dure ensuite des heures durant lesquelles il y a échange de spermatophores. Les Escargots des haies s’accouplent trois ou quatre fois au cours d’une année ; dans leur bourse copulatrice peuvent donc coexister les spermatophores de plusieurs individus, ce qui favorise un brassage génétique. Les oeufs (3 mm de diamètre) sont pondus dans le sol où ils se développent en 15 à 20 jours. Des comportements similaires ont été observés chez Arianta arbustorum (Photos 6 à 8).
Accouplements de Gastéropodes : Reproduction des limaces
Comme les escargots, les limaces sont hermaphrodites ; certaines se reproduisent par autofécondation alors que d’autres pratiquent la fécondation croisée. C’est le cas d’Arion rufus, l’une des espèces les plus communes dans les jardins et les forêts, dont la couleur peut varier du rouge vif au noir. Elle vit de douze à dix-huit mois si les conditions sont favorables et se reproduit au printemps et en automne. Pendant les périodes de reproduction, elle signale sa présence à des partenaires potentiels par son mucus qui libère des molécules odorantes. Ces limaces ne possèdent pas de dard ; les préliminaires à l’accouplement ne durent pas très longtemps, une demi-heure à une heure durant laquelle les animaux tournent l’un autour de l’autre, se frôlent, émettent du mucus… puis l’accouplement a lieu pendant une longue période d’immobilité ; les corps arqués des limaces, en position opposée l’un par rapport à l’autre, forment un cercle à l’intérieur duquel les organes génitaux dévaginés, amas translucide bleuté, s’accolent (Photos 9 à 11) ; le pénis de chaque partenaire pénètre dans le vagin de l’autre et lui transfère son sperme encapsulé dans des spermatophores. La symétrie notée dans le comportement et dans la position des animaux (Photo 9) lors de la copulation montre que tous deux sont en phase mâle, c’est-à-dire que les gamètes mâles sont parvenus à maturité (protandrie) alors que les éléments femelles n’ont pas achevé leur différenciation. Dans un délai de 15 jours à plusieurs semaines après la copulation, chaque individu peut pondre jusqu’à 500 oeufs par paquets de 10 à 50. Les oeufs légèrement ovales (4 x 5 mm) sont déposés, à raison d’1 toutes les 30 min, dans un trou creusé dans le sol ou sous des feuilles mortes. En fonction des conditions environnementales, température en particulier, l’éclosion intervient après un laps de temps variant entre 3 semaines et 3 mois. A la naissance, les petites limaces, transparentes, ont une longueur de 2 à 5 mm.
Les limaces rouges sont de taille et d’aspect très variables. Les couples des photos 9 et 10, rencontrés dans les forêts humides du Doubs, étaient brillants, d’un rouge-orange vif et d’un très fort gabarit, plus de 15 cm. Celui de la photo 11, croisé dans le Val d’Orge, présentait un aspect plus mat, des teintes plus fades, et mesurait moins de 10 cm. Notez d’ailleurs que malgré son nom (rufus signifie “rouge” en latin), Arion rufus compte des individus de couleurs variables allant jusqu’au noir. Enfin, il existe en France deux autres espèces moins communes de limaces rouges (Arion vulgaris et Arion ater) qui ne se distinguent pas d’Arion rufus par simple inspection visuelle mais par l’examen des organes internes.
Bibliographie
Pour en savoir plus sur la vie et les moeurs des escargots des haies et des jardins, nous vous recommandons vivement le n° 98 de l’excellente revue naturaliste la Hulotte (disponible sur prêt dans la bibliothèque de l’AINVO), accessible à tous les publics.
Pour des sources plus détaillées sur la biologie des escargots et leur mode de reproduction, vous pouvez consulter les documents suivants: